Katabolisme

Ketika kita melakukan aktivitas, misalnya berolahraga, dalam tubuh terjadi pembakaran glukosa dan lemak menjadi energi atau panas. Pemecahan glukosa dan lemak atau bahan makanan lain yang menghasilkan energi atau panas disebut katabolisme. Dengan kata lain, katabolisme dapat diartikan sebagai proses pemecahan molekul-molekul kompleks menjadi molekul-molekul yang lebih sederhana dengan menghasilkan sejumlah energi.

1.  Respirasi

Respirasi adalah proses reduksi, oksidasi, dan dekomposisi, baik menggunakan oksigen maupun tidak dari senyawa organik kompleks menjadi senyawa lebih sederhana dan dalam proses tersebut dibebaskan sejumlah energi. Tenaga yang dibebaskan dalam respirasi berasal dari tenaga potensial kimia yang berupa ikatan kimia.

Respirasi yang memerlukan oksigen disebut respirasi aerob dan respirasi yang tidak memerlukan oksigen disebut respirasi anaerob. Respirasi anaerob hanya dapat dilakukan oleh kelompok mikroorganisme tertentu (bakteri), sedangkan pada organisme tingkat tinggi belum diketahui kemampuannya untuk melakukan respirasi anaerob. Dengan demikian bila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi tidak akan melakukan respirasi anaerob melainkan akan melakukan proses fermentasi. Sementara itu, terdapat respirasi sempurna yang hasil akhirnya berupa CO₂ dan H₂O dan respirasi tidak sempurna yang hasil akhirnya berupa senyawa organik.

Sebagian reaksi respirasi berlangsung dalam mitokondria dan sebagian yang lain terjadi di sitoplasma. Mitokondria mempunyai membran ganda (luar dan dalam) serta ruangan intermembran (di antara membran luar dan dalam). Krista merupakan lipatan-lipatan dari membran dalam. Ruangan paling dalam berisi cairan seperti gel yang disebut matriks. ATP paling banyak dihasilkan selama respirasi pada mitokondria sehingga mitokondria sering disebut mesin sel. Berdasarkan kebutuhan oksigen, terdapat dua jenis respirasi yaitu respirasi aerob dan respirasi anaerob.

a.   Respirasi Aerob

Berdasarkan jalur reaksinya, respirasi aerob dibedakan menjadi dua yaitu respirasi aerob melalui jalur daur Krebs dan jalur oksidasi langsung atau jalur pentosa fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS).

1)     Respirasi Aerob Melalui Jalur Daur Krebs

Respirasi aerob melalui daur Krebs memiliki empat tahap yaitu glikolisis, pembentukan asetil Co-A, daur Krebs, dan sistem transpor elektron.

a)   Glikolisis

Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan hasil akhirnya berupa senyawa asam piruvat. Selain menghasilkan 2 molekul asam piruvat, dalam glikolisis juga dihasilkan 2 molekul NADH₂ dan 2 ATP jika tumbuhan dalam keadaan normal (melalui jalur ATP fosfofruktokinase) atau 3 ATP jika tumbuhan dalam keadaan stress atau sedang aktif tumbuh (melalui jalur pirofosfat fosfofruktokinase). ATP yang dihasilkan dalam reaksi glikolisis dibentuk melalui reaksi fosforilasi tingkat substrat. Coba pelajari skema proses glikolisis pada gambar berikut.

 Piruvat merupakan hasil akhir jalur glikolisis. Jika berlangsung respirasi aerobik, piruvat memasuki mitokondria dan segera mengalami proses lebih lanjut. Hasil akhir glikolisis sebagai berikut. 

Input	Output
glukosa	2 asam piruvat
2 NAD+	2 NADH
2 ATP	4 ATP
2 ADP + 2 P

Secara ringkas glikolisis dapat digambarkan dalam reaksi kimia berikut.

       

Glukosa + 2 NAD⁺ + 2 ATP + 2 ADP + 2 P  → 2 asam piruvat + 2 NADH + 4 ATP 

b)    Pembentukan Asetil Co-A atau Reaksi Transisi

Reaksi pembentukan asetil Co-A sering disebut reaksi transisi karena menghubungkan glikolisis dengan daur Krebs. Pembentukan asetil Co-A pada organisme eukariotik berlangsung dalam matriks mitokondria, sedangkan pada organisme prokariotik berlangsung dalam sitosol.

Pada reaksi ini, asam piruvat dikonversi menjadi gugus asetil (2C) yang bergabung dengan Co-enzim A membentuk asetil Co-A dan melepaskan CO₂. Reaksi ini terjadi 2 kali untuk setiap 1 molekul glukosa. Perhatikan reaksi pembentukan asetil Co-A berikut.

c)  Daur Krebs

Daur Krebs terjadi di dalam matriks mitokondria. Daur Krebs menghasilkan senyawa antara yang berfungsi sebagai penyedia kerangka karbon untuk sintesis senyawa lain. Selain sebagai penyedia kerangka karbon, daur Krebs juga menghasilkan 3 NADH₂, 1 FADH₂, dan 1 ATP untuk setiap satu asam piruvat. Senyawa NADH dan FADH₂ selanjutnya akan dioksidasi dalam sistem transpor elektron untuk menghasilkan ATP. Oksidasi 1 NADH menghasilkan 3 ATP, sedangkan oksidasi 1 FADH₂ menghasilkan 2 ATP. Berbeda dengan glikolisis, pembentukan ATP pada daur Krebs terjadi melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Reaksi yang terjadi pada daur Krebs dapat Anda pelajari melalui gambar berikut.

Adapun hasil akhir daur Krebs ditampilkan sebagai berikut.

Input	Output
2 Asetil	4 CO2
2 ADP + 2 P	2 ATP
6 NAD+	6 NADH
2 FAD	2 FADH2

d)  Sistem transpor elektron

Sistem transpor elektron merupakan suatu rantai pembawa elektron yang terdiri atas NAD, FAD, koenzim Q, dan sitokrom. Sistem transpor elektron terjadi dalam membran mitokondria. Sistem transpor elektron ini berfungsi untuk mengoksidasi senyawa NADH atau NADPH₂ dan FADH₂ untuk menghasilkan ATP. Perhati-kan skema sistem transpor elektron pada gambar berikut.

Mengingat oksidasi NADH atau NADPH₂ dan FADH₂ terjadi di dalam membran mitokondria, sedangkan ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis), maka untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP. Keadaan ini akan mempengaruhi total hasil bersih respirasi aerob pada organisme eukariotik. Organisme prokariotik tidak memiliki sistem membran dalam sehingga tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik lebih tinggi daripada eukariotik.

Energi (ATP) dalam sistem transpor elektron terbentuk melalui reaksi fosforilasi oksidatif. Energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol NADH atau NADPH₂ dapat digunakan untuk membentuk 3 mol ATP. Reaksinya sebagai berikut.

         NADH + H⁺ + 1/2 O₂ + 3ADP + 3H₃PO₄ → NAD⁺ + 3ATP + 4H₂O

 

Sementara itu, energi yang dihasilkan oleh oksidasi 1 mol FADH₂ dapat menghasilkan 2 mol ATP. Perhatikan gambar berikut.

  Berdasarkan gambar tersebut tampak bahwa pada organisme eukariotik setiap molekul glukosa akan menghasilkan 36 ATP dalam respirasi. Hasil ini berbeda dengan respirasi pada organisme prokariotik. Telah diketahui bahwa oksidasi NADH atau NADPH₂ dan FADH₂ terjadi dalam membran mitokondria, namun ada NADH yang dibentuk di sitoplasma (dalam proses glikolisis). Pada organisme eukariotik, untuk memasukkan setiap 1 NADH dari sitoplasma ke dalam mitokondria diperlukan 1 ATP. Dengan demikian, 2 NADH dari glikolisis menghasilkan hasil bersih 4 ATP setelah dikurangi 2 ATP. Sementara itu, pada organisme prokariotik, karena tidak memiliki sistem membran dalam maka tidak diperlukan ATP lagi untuk memasukkan NADH ke dalam mitokondria sehingga 2 NADH menghasilkan 6 ATP. Akibatnya total hasil bersih ATP yang dihasilkan respirasi aerob pada organisme prokariotik, yaitu 38 ATP.

Pembakaran glukosa secara sempurna menghasilkan CO₂ dan H₂O di luar tubuh makhluk hidup dan dihasilkan pula energi sebesar 680 kkal. Dari uraian di depan telah diketahui bahwa melalui respirasi 1 molekul glukosa menghasilkan 36 ATP. Sebuah ATP setara dengan 10 kkal energi sehingga perombakan glukosa dalam tubuh makhluk hidup melalui respirasi menghasilkan = 10 kkal x 36 = 360 kkal. Jika jumlah energi itu dibandingkan, akan diperoleh hasil efisiensi respirasi sebesar :

2)         Respirasi Aerob Melalui Oksidasi Langsung atau Jalur Pentosa Fosfat (Hexose Monophosphat Shunt = HMS)

Daur ini diawali dengan proses fosforilasi glukosa dengan fosfor yang berasal dari ATP sehingga terbentuk glukosa 6-fosfat. Selanjutnya, glukosa 6-fosfat dioksidasi dengan NADP terbentuk 6-fosfoglukonat. Tahap selanjutnya, 6-fosfoglukonat didekarboksilasi dan dioksidasi dengan NADP sehingga terbentuk ribulosa 5-fosfat. Ribulosa 5-fosfat melanjutkan siklus sehingga terbentuk kembali glukosa 6-fosfat. Perhatikan skema pada gambar berikut.

Pada daur HMS, setiap keluar 1 CO₂ akan dihasilkan 2 NADPH₂. Selanjutnya, NADPH₂ dioksidasi dalam sistem transpor elektron. Pada daur ini, dihasilkan senyawa antara berupa gula, sedangkan pada daur Krebs berupa asam organik. Pada daur HMS dihasilkan gula ribulosa 6-fosfat (gula beratom C=5) yang merupakan gula penting untuk membentuk nukleotida. Nukleotida merupakan senyawa yang sangat penting karena berperan antara lain sebagai penyusun ATP dan DNA.

b.  Respirasi Anaerob

Respirasi anaerob terjadi bila tidak ada oksigen. Perlu diingat, bahwa dalam respirasi aerob oksigen berperan sebagai penerima elektron terakhir. Bila peran oksigen di-gantikan oleh zat lain, terjadilah respirasi anaerob. Organela-organela dan reaksi-reaksi yang terlibat dalam proses respirasi aerob sama dengan respirasi anaerob. Adapun zat lain yang dapat menggantikan peran oksigen antara lain NO₃ dan SO₄. Sejauh ini baru diketahui bahwa yang dapat menggunakan zat pengganti oksigen merupakan golongan mikroorganisme. Dengan demikian, organisme tingkat tinggi tidak dapat melakukan respirasi anaerob. Apabila tidak tersedia oksigen, organisme tingkat tinggi mengubah energi potensial kimia menjadi energi kinetik melalui proses fermentasi.

2.  Fermentasi

Fermentasi terjadi bila tidak tersedia cukup oksigen. Respirasi anaerob juga terjadi bila tidak terdapat oksigen. Akan tetapi, bukan berarti fermentasi sama dengan respirasi anaerob. Salah satu perbedaannya antara lain terletak pada keterlibatan organela mitokondria pada respirasi anaerob yang berfungsi untuk mengoksidasi NADH₂ atau NADPH₂. Sementara itu, pada fermentasi tidak melibatkan mitokondria. Dengan demikian perbedaan respirasi anaerob dengan fermentasi juga terletak pada proses-proses yang terjadi dalam mitokondria. Perhatikan skema berikut.

a.      Fermentasi Asam Laktat

Telah diketahui bahwa glikolisis menghasilkan asam piruvat. Tanpa adanya oksigen, asam piruvat tidak dapat masuk ke siklus Krebs di mitokondria. Namun, asam piruvat akan mengalami reduksi secara langsung oleh NADH membentuk senyawa 3C, yaitu asam laktat, tanpa melepaskan CO₂.

Fermentasi asam laktat dari jamur dan bakteri tertentu dimanfaatkan dalam pembuatan keju dan yoghurt. Sel otot juga mampu melakukan fermentasi asam laktat, jika asam piruvat mengalami proses reduksi, bukan oksidasi seperti dalam siklus Krebs. Proses fermentasi berlangsung ketika tubuh membutuhkan energi yang besar dalam waktu singkat, otot akan melakukan fermentasi. Misalnya pada atlet lari cepat (sprint). Atlet tersebut mem-butuhkan oksigen sangat besar saat lari. Selanjutnya, dengan oksigen yang banyak asam piruvat akan masuk siklus Krebs seperti kondisi normal, sehingga pembentukan ATP (energi) juga besar. Ketika berlari, pasokan oksigen untuk tubuh berkurang. Padahal masih dibutuhkan energi (ATP) yang besar untuk berlari. Oleh karena itu asam piruvat diubah menjadi asam laktat. Hal ini karena asam laktat tetap dapat menghasilkan ATP meskipun jumlah oksigen dalam tubuh terbatas. Laktat sebenarnya merupakan racun bagi sel, sehingga laktat yang terbentuk dalam sel otot akan dibawa keluar oleh darah menuju hati. Laktat selanjutnya diubah menjadi asam piruvat. Oleh karenanya, ATP dapat segera diperoleh kembali melalui daur Krebs. Apabila atlet tersebut sudah selesai beraktivitas kemudian melakukan istirahat yang cukup serta jumlah O₂ dalam tubuh terpenuhi, asam laktat yang telah diubah menjadi asam piruvat dapat memasuki daur krebs kembali. Selanjutnya, pelari tersebut dapat memperoleh ATP dari respirasi aerob seperti kondisi semula.

b.    Fermentasi Alkohol

Fermentasi alkohol, misalnya terjadi pada khamir. Mikroorganisme ini mempunyai enzim yang mendekarboksilasi piruvat menjadi asetaldehid (senyawa dengan 2C) dengan melepaskan CO₂. Selanjutnya oleh NADH, asetaldehid direduksi menjadi etilalkohol.

Khamir (yeast) merupakan salah satu contoh organisme yang menghasilkan alkohol dan CO₂. Yeast digunakan dalam pembuatan roti. CO₂ yang dihasilkan mengakibatkan roti me-ngembang. Yeast juga digunakan untuk memfermentasikan gula dalam pembuatan anggur, dalam hal ini dihasilkan etilalkohol. Sebutkan contoh lain dari fermentasi alkohol.

Tingkat efisiensi energi dalam proses fermerntasi menghasilkan 2 ATP yang setara dengan 20 kkal energi. Sementara itu, pembakaran glukosa menjadi CO₂ dan H₂O menghasilkan energi sebesar 680 kkal. Dengan demikian efisiensi fermentasi sebesar:

Berdasarkan perhitungan di atas, diketahui bahwa tingkat efisiensi fermentasi jauh lebih rendah dibandingkan tingkat efisiensi respirasi